이화작용의 양성자 동력

지난 글에 이어서, 양성자 동력(pmf)은 복합체(Complex) 1, 복합체 2, 복합체 3, 복합체 4중에서 양성자 동력 발생은 1과 2이다

양성자 동력은 전에 말했듯이 플라빈 효소, 퀴논, 시토크롬 bc, 복합체와 최종 시토크롬 산화제 활성으로 발생하게 된다

미토콘드리아 내부에서의 복합체 1, 2, 3, 4와 ATP

복합체 1은 NADH + H+에서 FMNH2가 되고 2e- 를 비헴 철단백질(Fe/S)에 전달하여 복합체 1에서 막외부로 4H+를 형성하여 방출하는 것이다

복합체 1은 초기에 NADH를 산화시키고 퀴논이 최종으로 환원되기에 다른 이름을 가지고 있는데 이를 NADH:quinone oxidoreductase 라 한다

이 복합체 1은 철 단백질이 조효소 Q(Coenzyme Q)를 환원시켜 세포질에서 H2O를 해리하여 2H+를 받는 것이 있다

복합체 2는 복합체 1을 우회하며 FADH에서 퀴논 풀로 e-와 H+를 제공한다

복합체 2는 구연산 회로 산물 중 하나인 Succinate를 산화시키는데 이로 숙신산 탈수소화효소 복합체(Succinate dehydrogenase complex)라 불리어진다

복합체 2는 2e-당 나오는 H+가 적은 것이 특징이 있다

복합체 3는 환원된 Q가 전자를 1개씩 시토크롬 bc1 복합체로 전달한다

이는 유기체의 전자 전달계 내부에서 이뤄지며 시토크롬 bc 복합체가 헴과 다른 금속성 조효소를 가진 여러 단백질과 결합하게 된다

이는 광영양 생명체에서 중요한 역할을 하는 것이 특징이다

복합체 4는 시토크롬 bc1 복합체에서 퀴논으로 부터 얻은 e-를 시토크롬 c로 전달하는 것이 있는데 이는 Q-bc1 자리에서 2개의 추가 양성자 배출로 퀴논 풀과 상호작용을 하게 되는데 이를 Q 회로(Q cycle)이라고 한다

퀴논과 bc1는 서로 비슷한 E0'을 갖는 것이 특징이다

(E0'은 지난번 글에서 언급하였으니 참고하시길 바란다)

이로써 복합체 4는 시토크롬 c에서 시토크롬 a1, a3에 e-를 전달하며 말단산화효소(Terminal oxidase)로 불리어지는데 이는 전자전달 마지막에서 O2가 H2O로 되기 때문이다

이로써 양성자를 막 밖으로 배출하여 양성자 동력이 증가하게 되는 것이다

이런 전자전달 경로의 특징은 총 3가지의 특징을 가지게 된다

첫번째, 더 많은 E0'을 증가시키기 위해 막을 연관 전자전달체를 배열하는 것이다

두번째, 전자 혹은 전자와 양성자를 같이 운반하는 전달체의 회로에서 교환하는 것이다

세번째, 양성자 동력을 생성시키는 것이다

이런 과정을 통해서 증가하게 된 양성자 동력이 실질적인 ATP 합성을 이루는 방법은 ATP 생성효소( ATP synthase, ATPase)를 언급한다

V-ATPase

ATP 생성효소는 ATP를 활성, 유도하게 되는데 큰 예시로 세균의 편모가 있다

ATP 생성효소는 복합 단백질 세포질 복합체(Multiprotein cytoplasmic complex)라 불리어지며 F1이라 불리어지는 화학 기능, ATP 합성을 하는 F1과 F0이라 불리어지는 막을 관통하는 요소와 연결되어져 있다

이들은 단백질 구조로써 에너지 보존기작이 초기에 일어나는 것이 특징이다

F1, F0는 모터로써, F0는 pmf, 양성자 동력이 만드는 H+로 c단백질(C protein)이 짝회전한다

b소단위로 ADP+Pi 결합으로 ATP를 산화적 인산화로 합성하며, 이로써 화학량론(Stoichiometry)는 3~4가 된다

이 ATP 가역성은 전자전달 사슬이 결여 되어 있으며 ATPase를 가진 이유로 양성자 동력때문에 pmf 방향이 일정하게 된다