핵의 수송과 기타 능력들

핵에서의 수송은 특이적 신호로 세포질과 핵으로 이동하게 되는데 이들이 핵 내외부로 수송할때는 핵 위치 신호(Nuclear localization signal) 이라는 것을 사용하게 된다.

이는 핵에서 세포질을 선택적으로 통과 시키는 단백질의 특수 아미노산 서열을 의미한다.

이는 짧은 사슬로 Lys와 Arg를 가지며 Lys-Arg 체인은 Basic하고 Classical한 신호로 알려져 왔다.

핵 위치 신호는 핵 수송수용체(Nuclear Transport receptor)로 인식되며 이 외에도 Alan Smith에게서 SV40T 항원(Antigen)이란 것이 밝혀졌다.

여기서 Importin이란 것이 나오는데 이는 단백질을 핵으로 운반하는 핵 위치 신호를 인식하는 핵 수송 수용체이다.

이 임포틴의 활성으로 핵공을 통한 이동, 방향성을 조절하는 Ran과 상호작용을 하게 되는데 이는 또 GTP-Binding Protein을 통해 GTP의 결합과 가수분해로 입체적 형태와 활성도를 조절하게 된다.

이는 고농도 Ran/GTP와 Ran/GDP의 세포질, 핵의 위치에 따라서 마치 신경 세포의 나트륨 칼륨 이온처럼 이동하게 된다. (The directionality of nuclear transport, in nucleus = high Ran/GTP, in cytosol = high Ran/GDP)

이 반대로 핵 방출 신호(Nuclear export signal)은 핵에서 세포질로 수송할때 사용되는 단백질의 특수 아미노산 서열이다.

이는 익스포틴(exportin)에 의해 인식되어 핵공 복합체로 수송된다.(ex : export RNA, selective tansport)

수송에 있어서 대부분의 단백질은 세포질에서 핵으로 선택적 수송을 하며, RNA는 핵에서 세포질로 RNP(Ribonucleoprotein) 형태로 이동하게 되며, SnRNA는 핵에서 세포질로 단백질과 결합해 SnRNP 형태로 핵으로 다시 이동하게 된다. (SnRNA are synthesized in the nucleus move to the cytoplasm to pick up protein to became function return nucleus.)

핵 내부 구조는 Heterochromatin 이란 유사분열 중 간기에서 응축되어 불활성 상태를 가져 핵막과 결합하는 크로마틴과 euchromartin이란 응축이 풀려 핵 내에 분산되어 핵공 복합체와 결합하는 것이 있다.

Telomere와 centromere는 핵막 반대에 위치하여 있으며 동물 세포의 경우 염색체끼리 자신만의 자리가 있다. (In mammalian cell, individual chromosome occupy discrete territories.)

복제에서는 Replication Factories로 DNA 복제가 이뤄지는 거대 복합체를 사용하며 Replication fork로 20여개가 사용되며 이는 Thymidine 유사체인 bromeoxyuridine을 통해 확인되었다.

핵에서는 또한 mRNA 스플라이싱에 관여하는 핵 반점(Nuclear speckle)이 있는데 이는 핵체(Nuclear bodies, 세포질과 달리 막구조를 이루지 않고 단백질-단백질, 단백질 -RNA 상호작용으로 유지되는 핵 내의 단백질과 RNA 모음)와 분리 되고 SnRNP와 스플라이싱 항체를 사용하면 20~ 50개로 핵에서 분리되는 것이 보인다.

이는 Pre-mRNA 가공이 일어나는 것이며 추가적으로 Cajal body가 생겨난다.(Cajal bodies are thought to represent site, SnRNA processing)

핵에서는 인과 rRNA 가공이 이뤄진다.

이는 Nucleolus에서 rRNA 전사, 조립, 그리고 리보솜 조립이 이뤄진다.

Nucleolus는 또한 ribosomal subunits이라고 불리우며 이는 막이 없이 5.8s, 18s, 28s rRNA로 구성되며 염색체 근처에서 형성된다.

참고로 5.8s, 18s, 28s rRNA는 RNA polymerase 1으로 45s pre-rRNA가 되어진다.

이러한 rRNA code를 보고 nucleolar organizing region을 christmas tree처럼 보인다고 한다.

Nucleolar organzing regions는 5.8s, 18s, 28s rRNA으로 인이 형성되는 곳인데 이는 pre nucleolar body를 융합할 수 있는 45s pre-rRNA가 전사되어야 한다.

반복되는 rRNA 유전자가 전사가 되지 않은 DNA의 공간 때문에 분리되고 반복하며 크리스마스 트리처럼 보이는 이유이다.

추가로 snoRNA(small nucleolar)은 단백질과 복합체이며 snoRNP로 구성되며 pre-rRNA와 processing complex를 이루며 대부분 guide RNA로 일하게 된다.