세포 분열과 세포벽 형성

세포 성장에서 생장(Growth)는 세포 수의 증가(Increase in the number of cells)를 이야기한다

이는 이분법(Binary fission)으로 세포의 크기가 최수 크기의 2배가 된 후 격막(Septum)을 형성 후 함입되며 일어나는 세포 분열로 이루어진다

여기에서 생장을 하며 분열하기 까지, 즉 미생물 세포의 수가 2배로 증가되기 위한 시간을 세대 시간(Generation time)이라고 하며 각 딸세포는 독립된 세포로 존재하기 위해 충분한 염색체와 세포 구성성분을 받으며 균형적인 생장(Balanced growth)를 한다

모든 원핵생물에서 세포분열에 필수적인 것으로 Fts 단백질(Filamentous temperature sensitive proteins, Fts proteins)가 있다

이는 진핵생물에서 세포분열 단백질인 튜불린(Tubulin)과 연관되어 있다

이 Fts 단백질은 세포 분열기구인 분열체(Divisome)을 형성한다

Fts 단백질이 세포 가운데 부분의 세포 안쪽 고리에 부착함으로써 시작된다

여기서 고리가 세포 분열판으로 변하게 되는데 FtsZ 고리(FtsZ ring)가 형성되기 전에 DNA가 복제가 되며 다른 구성단백질(FtsA, ZipA 등)가 모이게 된다

추가로 ZipA는 FtsZ 단백질을 세포막에 연결시켜 안정화하며, FtsA는 액틴과 관련된 단백질로 Fts 고리가 세포막에 연결되는 것을 도와주며 분열체 단백질을 모아준다

위치 지점은 Min 단백질(Min C, Min D, Min E)에 의해 촉진된다

분열체 단백질에서 FtsI 같은 Fts 단백질은 페니실린 결합 단백질(Penicillin binding proteins)에서 분열격막(Division septum)을 막대형 세포의 중앙에 형성한다

추가로 Min D 단백질은 Min C를 세포막에 위치시키는 역할을 하며 세포막 표면에 나선형 구조로 존재한다

Min C는 Min D와 같이 FtsZ 고리 형성을 차단해 세포 분열에 방해한다

Min E는 Min C, Min D를 옆으로 치우게 한다

이로써 Min 단백질들은 FtsZ 고리가 가장 잘만들어지게끔 분열판을 결정하며 FtsK 단백질이 염색체들이 딸세포에서 분리되도록 매개한다

원핵 생물에서 세포 골격 형성의 세포 형태 결장인자로 MreB 단백질(MreB proteins)가 있다

세균, 고세균에서 세포 골격 단백질, 액틴 유사체로 간단한 세포 골격을 형성하는데 세포막 아래에서 세포 내부를 둘러싼 나선형의 밴드를 형성한다

MreB가 나선 구조로 역동적이게 회전하며 새로운 펩티도그리칸과 같이 세포벽을 구성하는데 구형 세균에서는 일어나지 않는다

추가로 Crescentin 이란 Caulobacter Crescentus의 비브리오 형태(구부러진 모양)으로 만들어진 Crescetin 단백질, 형태 결정 단백질은 ~10nm의 넓이의 섬유를 형성하여 구부러진 세포의 움푹패인 부분에 위치하게 된다

대부분의 고세균류의 유전자에는 FtsZ와 MreB 유사 단백질들이 포함되어 있는데 세균류의 세포형태와 비슷하게 된다

펩티도글리칸합성과 세포분열에서 세포 분열의 주요 특성은 새 세포벽 물질의 생산을 의미한다

구형세균에서의 세포벽은 FtsZ 고리로부터 바깥으로 반대방향으로 생장하는데 막대형 세포는 세포 길이 방면에 따라 여러 지점에서 생장하게 된다

기존에 존재하던 펩티도글리칸은 새로 합성되는 펩티도글리칸을 위해 절단되는데 리소자임(Lysozyme)같은 자가용해소(Autolysin)에 의해 펩티도글리칸 골격에서 N-아세틸글루코사민과 N-아세틸뮤람산을 연결하는 β-1,4 글리코시드 결합을 가수분해로 FtsZ 고리에서 부터 세포벽에 작은 틈들이 생기게 시작한다

틈들 사이에서는 세포벽 물질들이 첨가되며 여전 것과 새것의 펩티도글리칸 사이의 세포벽 띠(Wall band)에서 연결되며 안될 시에 자가용해(Autolysis)로 세포가 용해된다

박토프레놀(Bactoprenol)은 펩티도글리칸 전구체 삽입에 중요한 역할을 하는 운반 분자인데 이는 소수성이 매우 강한 탄소 55개(C55) 알코올로 N-아세틸글루코사민, N-아세틸뮤람산, 펜타펩티드 펩티도글리칸 전구체와 결합하며 펩티도글리칸을 적절히 조절해 제거하며 다듬는 역할을 한다

세포주변질(Periplasm)에서 세포벽 전구체를 세포벽 생장지점에 삽입하는 글리코시드 전달효소(Transglycosylases)와 상호작용한다

세포벽 형성의 마지막 단계로 펩티드전이, 펩티드 전달반응(Transpeptidation)이 있는데 이는 근접한 글리칸(Glycan) 사슬의 뮤람산의 잔기간에 교차 결합(펩티드 결합)한다

참고로 페니실린의 원리는 여기에서 FtsI같은 결합 단백질이 페니실린에 의해 저해되는 것이다